책 소개
지은이 말 2006년에 출간된 이 책의 8판을 학생들에게 권하는 것이 점점 난처해지게 되었다. 발생생물학은 본인이 강의를 시작한지 지난 40년 동안에 빠르게 변화하였다. 전사에 관한 강의는 이제 세포 운명을 재프로그램하는 전사인자의 기능에 중점을 두게 되었고, 그리고 줄기세포와 복제에 관한 강의는 치료용 복제의 개념을 버리고 대신에 유도된 다능한 줄기세포에 집중하게 되었다. 이러한 사례에서 보듯이, 현재 강의는 정상적인 발생의 이해뿐만 아니라 이러한 기술이 미래의 의학에서 어떤 의미를 갖는지에 관한 내용이 포함되어야 한다. 이전 판에서는 다능한 줄기세포나 ‘전환분화’에 대한 어떤 내용도 전혀 다루어지지 않았었다. 덧붙여 기본적인 강의 내용도 바뀌었다. 수정에 관한 강의는 포유류 알 활성화에 관한 새로운 내용이 포함되었고, 지난 한 세기 동안 발생생물학 연구의 기본영역이었던 성게에 관한 내용도 이중잠금장치와 앞먹임고리를 포함하는 체계이론 작동이 첨가되었고, 그리고 진화발생 강의도 수학적 모델화와 기생생활의 설명으로 이어졌다. 닥스훈트와 박쥐에서 관찰되는 변이를 언급하지 않고서는 팔다리 발생을 강의할 수 없고, 포유류 난소 생성에 대한 b-카테닌 모델의 설명 없이는 성 결정을 말할 수 없다. 이러한 내용의 어느 것도 이전 판에서는 전혀 언급되어 있지 않다. 그래서 이 책은 정말로 새로운 판인 것이다. 편집자는 새로운 참고문헌만 700개가 넘는다고 오래된 것을 뺄 것을 요청하였다. 발생생물학은 빠른 변태중에 있다. 곤충과 양서류 변태처럼, 일부 오래된 조직은 그대로 남아 있고, 어떤 조직은 실질적으로 재구성되고, 그리고 나머지 오래된 조직은 완전히 사라지고, 그리고 무엇보다도 새로운 조직이 새로운 구조를 형성할 것이다. 본인은 이러한 수정을 하기를 원하고 새로 첨가된 내용은 시간이 흐르면서 검증될 것이다. 본인은 보존된 자료를 보다 함축적으로 만들고자 하였고 그리고 학부생들에는 더 이상 필요 없지만 이 책의 시작 부분에 필요한 정보를 대략적으로 버리고자 노력하였다. 발생학자인 존 팔론(John Fallon)은 새로운 자료는 말하는 이야기를 바꾼다고 하였다. 그가 말하길 이는 한꺼번에 그림 퍼즐에 집어넣는 것과 같다. 먼저, 여러분 앞에 있는 조각이 범선이고 여기에 기다릴 것 없이 산이라는 다른 조각을 첨가한다고 생각해보자. 심리학자는 이 변화를 게슈탈트(Gestalt) 변화라고 부른다. 나는 우리가 매일 자료의 해석에서 그리고 발생생물학의 전 영역에서 이러한 변화를 겪고 있다고 생각한다. 우리는 생명과학 내에서 관계의 역전을 보고 있다. 유전학은 더욱더 발생의 소분야가 되고 있다. 비슷하게 진화의 역동성은 유전자 발현뿐만 아니라 유전 빈도에 대한 질문 형태로 연구 중에 있다. 그리고 발생생물학은 20세기 초반에 미생물학에 그러하였듯이 의학을 변화시키는 임계점에 있는 것 같다. 본인은 “얼마나 오랫동안 낯선 여행을 하였는가.”를 회상하는 그레이트풀 데드의 인용으로 지난 8판의 서문을 시작하였다. 이 판의 격언은 에미넴(Eminem)의 “원하는 것을 조심하라.”일 것이다. 우리는 원하는 것보다 10배나 더 강력한 생물학적 힘을 성취할지 모른다. 이것에 대한 격언은 “힘을 가질수록 책임도 커진다.”이다. 본인은 『발생생물학』 9판이 학생들에게 발생생물을 배우고 학습하는 더 좋은 수단이 되기를 바란다. 도입부는 6개 장에서 3개 장, 즉 발생해부학, 발생유전학 및 발생에서 세포 통신으로 줄였다. 다른 새로운 특징은 발생생물학의 주요 관심을 소개하는 짧은 소개 글의 첨부이다. 이는 다음에 오는 장을 소개하고 특이적 문맥으로 곧 다룰 정보를 언급하고 있다. 각 장은 내용과 관련된 웹 기반의 출처를 안내하는 것으로 끝을 맺고 있다. 9판은 처음으로 핵심용어에 대한 사전이 포함되어 있다. 본인은 9판을 집필하면서 오늘날 우리만큼이나 총체적 변화를 겪은 첫 세대 실험발생학자들이 작성한 논문의 일부를 다시 읽었다. 이들 논문에서 인상 깊은 것은 필연적 결과로서 답이 아니라 (답의 일부는 오늘날 기준으로 볼 때 놀라울 정도로 정확하지만) 올바른 질문의 방향이었다. 이들 연구의 일부는 어떤 답도 주지 않고 있다. 그러나 결과는 무엇을 묻는지를 다음 세대에서 알려주었다. 이들 발생학자들은 배아의 복잡성에 경외감을 표시하였다. 그럼에도 불구하고 이들은 어떻게 수정란이 서로 다른 종류의 세포들로 구성된 몸으로 발생하지를 알기 위해 세포들을 제거하고 이식하며 파괴하고 그리고 재조합시켰다. 그들은 이런 실험이 과학적 의문이며 과학은 언제가 이 질문에 대한 답을 할 것이라고 믿었다. 발생생물학의 영광은 오늘날 우리가 이러한 많은 질문에 대한 흥미로운 답을 얻었다는 것이다. 하지만 한 세기 전에 질문한 수많은 궁금증은 여전히 답을 하지 못하고 있다. 어떻게 사람의 뇌는 생각하고 계획하며 회상하고 해석하며 그리고 사랑하도록 조직되는가? 어떻게 식물과 곤충의 발생은 곤충이 꽃 피는 시기에 맞추어 고치를 떠날 시기를 맞추는가? 어떻게 운동은 근육을 증가시키고 그리고 어떻게 우리의 얼굴은 다른 사람이 아닌 부모와 더 닮게 되는가? 이러한 질문에 대해 우리는 여전히 조금밖에 알지 못하고 연구를 진행중에 있다. 발생생물학은 젊은 과학자들에서 해결할만한 가치가 있는 무수한 환상적인 질문을 제시한다. 이것이 이 책이 제안하는 초대이다. 학생들은 여러 입문, 즉 유전학, 세포생물학, 발생학, 생리학 및 해부학을 통해서 그리고 많은 동기를 가지고 발생생물학에 입문한다. 이 학문은 다양한 분야의 능력과 재능을 가진 사람들의 도움을 필요로 하는 분야이다. 또한 이 학문은 스스로 변태적 변화를 수행하고 개방된 시각으로 의문을 채워질 입문자들을 환영하는 새로운 분야로서 등장하고 있다. 감사의 말 아래에서 별도로 표시된 뛰어난 검토자들이 이 책의 초기 원고에 대해 솔직하고 철저한 비평을 통해 이 책을 좋아지도록 만들었다. 이들 중 몇몇의 도움은 절대적이었다. 특히, 데이비드 맥클레이(David McClay)와 빌 앤더슨(Bill Anderson)은 놀랍게도 이 판의 체제에 관한 많은 제안을 하였다. 덧붙여 본인은 사진을 보내주고 자료의 존재를 알려준 과학자들에게 깊은 감사를 표한다. 이 책의 그래픽은 정말로 놀라운 것으로 발생생물학자들의 공동체 덕분이다. 이 책의 아름다움과 성공은 앤디 시나우어(Andy Sinauer)의 시각과 시나우어 회사에 소속된 직원들의 노력 결과이다. 공공 및 사적인 자료에서 적당한 사진을 찾아준 데이비드 맥인타이어(David McIntyre)의 능력은 거의 초인간적이었다. 시나우어 출판사의 크리스 스멜(Chris Smell)과 제니스 홀라브리드(Janice Holabrid)는 함께 삽화, 사진 및 본문을 유익하고 재미있는 형식으로 배치하였다. 이는 이 정도의 책에서 뛰어난 작업이었다. 앞서 출판된 이전 판보다 더 뛰어난 이런 구체화는 편집자 캐롤 위그(Carrol Wigg)의 협조적인 노력덕분이었다. 우리 모두는 이 책에 전적으로 매달렸다. 본인은 이 책의 용어 사전을 작성한 펜실베니아대학 수의과대학의 하나 갈란티노-호머(Hannah Galantino-Hommer) 박사에 특별히 사의를 표한다. 많은 이들이 학생들에게 이런 용어 설명이 필요로 한다고 말하였고 다함께 엄청난 생각과 전문지식을 요구하는 이 어려운 임무를 끝마쳤다. 90년대 중반의 전자출판 시대에 들어선 이 책과 웹 동영상인 www.devbio.com은 그 후에 출판된 책과 더불어 중요해졌다. 2002년에 소개한 vade vacum3 동료들은 여전히 웹상에 있다. 메리 타일러(Mary Tyler)와 론 코조론스키(Lon Kozlowskii)는 실험실에서 vade vacum3뿐만 아니라 동물들을 모델화하는 소개를 작업하였다. 또한 이들은 인터뷰를 작업하고 몇몇 발생생물학자들의 기법을 동영상화 하였다. 여러분들은 실제로 이 동영상을 정말로 유익하다고 느낄 것이다. 본인은 건설적 비판을 아끼지 않은 몇몇 학생들에게 감사를 드린다. 이들의 제안이 후배들에게 유익했으면 한다. 마지막으로 교정 작업은 예상보다 많은 시간이 걸렸다. 그래서 이 작업을 할 수 있도록 내버려 둔 나의 아내 안네 라우니오(Anne…
목차펼치기접기
차 례 I부 발생생물학의 소개 1 발생생물학의 목적 2 1장 발생해부학 5 생활사 6 개구리 생활사 6 배우자형성과 수정 6 난할과 낭배형성 7 기관형성과정 10 변태와 배우자형성 11 우리는 어떻게 만들어질까? 12 비교발생학 12 후성설과 전성설 12 배아조직의 명명: 초기 배엽과 초기 기관 14 폰 베어의 네 가지 원칙 15 이동중인 세포의 경로 유지: 운명지도와 세포계보 16 운명지도 18 살아 있는 배아의 직접 관찰 18 염료 표지 18 유전적 표지 19 형질전환 DNA 키메라 21 진화발생학 23 배아의 상동기관 23 의학발생학과 기형학 25 유전적 기형과 증후군 26 방해와 기형유발물질 26 2장 발생유전학 29 유전체 등가성의 증거 30 ■고찰 & 과학탐구 발생유전학의 기본 도구 30 선택적 유전자 발현 32 유전자의 구조: 활성 및 불활성 염색질 32 유전자의 구조: 엑손과 인트론 34 유전자의 구조: 프로모터와 인핸서 37 전사인자의 기능 40 ■고찰 & 과학탐구 재프로그램중인 세포: 배아 전사인자를 이용한 세포분화의 변경 42 DNA 메틸화와 전사조절 44 DNA 메틸화가 전사를 막는 기작 45 DNA 메틸화 양상의 유전과 안정화 46 ■고찰 & 과학탐구 DNA 메틸화의 중요성 46 선택적 RNA 가공 49 핵 RNA의 선택에 따른 초기 발생의 조절 49 선택적 핵 RNA 짜깁기를 통한 단백질 집단의 생성 50 짜깁기 인핸서와 인식인자 53 번역수준에서 유전자 발현의 조절 54 차등적 mRNA 수명 54 mRNA 번역의 선택적 억제 54 마이크로 RNA: mRNA의 전사와 번역의 특이적 조절인자 56 ■고찰 & 과학탐구 전사적 유전자 조절에서 마이크로 RNA 58 세포질 분포에 따른 RNA 발현의 조절 59 뇌에 저장된 mRNA들 60 유전자 발현의 번역후 조절 60 3장 발생에서 세포-세포 통신 63 세포부착 64 선택적 세포 친화력 64 세포 상호작용의 열역학적 모델 66 카드히린과 세포부착 67 ■고찰 & 과학탐구 모양 변화와 상피의 형태발생 69 세포 이동 72 세포의 신호전달 72 유도와 능력 72 유도의 연쇄반응: 상호적 및 연속적 유도반응 74 지시적 및 허용적 상호작용 75 상피-간충직 상호작용 75 국소분비인자: 유도자 분자 76 신호전환 연쇄반응: 유도인자에 대한 반응 77 FGF와 RTK 경로 78 JAK-STAT 경로 80 Hedgehog 집단 82 Hedgehog 경로 82 Wnt 집단 83 다른 국소분비인자들 86 ■고찰 & 과학탐구 세포죽음경로 87 근접분비 신호전달 89 Notch 경로: 마주보는 리간드와 수용체 89 ■고찰 & 과학탐구 근접분비 신호전달과 세포 형태화 90 분화된 상태의 유지 92 발생신호의 공급원으로서 세포외기질 93 인테그린: 세포외기질 분자의 수용체 94 상피-간충직 이행 96 II부 운명결정: 세포 약속과 초기 배아 발생의 소개 99 약속의 단계 99 자동적 예정화 101 조건부 예정화 102 형태발생물질 기울기와 세포의 운명결정 105 다핵체 예정화 106 요약 107 4장 수정: 새로운 개체의 시작 109 배우자의 구조 109 정자 109 알 112 정자와 알의 만남 115 성게의 체외수정 115 정자 유인 115 첨체반응 117 알 바깥층의 인식 118 정자와 알의 세포막 융합 120 다수정의 빠른 차단 120 다수정의 느린 차단 122 피질과립반응의 개시자로서 칼슘 124 성게 알의 물질대사 활성화 125 세포 내 칼슘이온의 방출 125 칼슘의 효과 127 유전물질의 융합 129 포유류의 체내수정 130 수란관에 배우자 갖기: 이동과 수정능 획득 130 ■고찰 & 과학탐구 증거의 법칙 I:“찾고 버리고 강구하라” 131 난자 근처에서: 초활성화, 주온성 및 주화성 133 투명대의 인식 133 배우자 융합과 다수정 방지 136 유전물질의 융합 137 ■고찰 & 과학탐구 포유류 전핵의 비등가성 138 포유류 알의 활성화 138 종결 139 5장 무척추동물의 초기 발생 141 초기 발생과정의 개요 141 난 할 141 수정에서 난할까지 142 세포골격의 역할 143 난할의 유형 143 낭배형성 145 세포의 운명결정과 축 형성 146 성게의 초기 발생 146 성게의 난할 146 포배형성 148 운명지도와 성게 할구의 결정 148 전체적인 조절망과 골격형성 간충직 예정화 149 식물세포의 예정화 152 축 예정화 152 성게의 낭배형성 153 골격형성 간충직의 이입 154 원장의 함입 156 달팽이의 초기 발생 158 달팽이 배아의 난할 158 달팽이의 운명지도 160 극엽: 세포 결정과 축 형성 161 달팽이의 낭배형성 164 ■고찰 & 과학탐구 난할의 변형으로 인한 적응 164 피낭류의 초기 발생 165 피낭류의 난할 165 피낭류의 운명지도 166 피낭류 배아의 자동적 및 조건부 예정화 166 배아 축의 예정화 168 피낭류의 낭배형성 169 선충류인 꼬마선충 170 꼬마선충의 난할과 축 형성 170 꼬마선충의 회전형 난할 170 앞-뒤 축의 형성 172 등-배 및 좌-우 축의 형성 173 할구 정체의 조절 173 꼬마선충의 낭배형성 176 종결 177 6장 초파리 축 형성의 유전학 179 초파리의 초기 발생 179 수정 180 난할 180 포배 중기로의 이행 182 낭배형성 182 초파리의 체형을 만드는 유전자 184 난자형성과정에서 1차 축 형성 186 난자에서 앞-뒤쪽의 극성 186 난자에서 등-배쪽의 형태화 187 배아에서 등-배 형태의 생성 189 도잘, 배쪽 형태발생물질 189 핵 도잘 기울기의 확립 189 도잘단백질 기울기의 영향 189 ■고찰 & 과학탐구 좌-우 축 192 체절형성과 앞-뒤쪽 체형 193 모계 기울기: 난자 세포질에 의한 극성 조절 194 분자적 모델: 초기 배아의 단백질 기울기 194 앞쪽 형성중심: Bicoid와 Hunchback 기울기 197 말단 유전자군 199 초파리에서 초기 앞-뒤 축 예정화의 요약 200 체절형성 유전자 200 간극유전자 200 ■고찰 & 과학탐구 체절과 부체절 201 쌍지배유전자 202 체절극성 유전자 205 호메오틱 선택유전자 207 호메오틱 유전자의 발현 개시와 유지 208 실체유전자 209 축과 기관 원기: 데카르트식 협력모델 210 종결 210 7장 양서류와 어류: 초기 발생과 축 형성 213 양서류의 초기 발생 213 수정, 피질회전 그리고 난할…
출처: 국립중앙도서관 서지정보
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